神經(jīng)元通訊之突觸
廈門(mén)心理咨詢-德仁心心理咨詢機(jī)構(gòu)：神經(jīng)元通訊之突觸
心理專家：著名心理學(xué)教授郭瀟贏
神經(jīng)元最主要的功能是通過(guò)突觸進(jìn)行細(xì)胞間的信息傳遞。雖然神經(jīng)系統(tǒng)中存在著少量電突觸，但大量的是化學(xué)性突觸。就化學(xué)突觸而論，在突觸前，主要討論神經(jīng)遞質(zhì)的儲(chǔ)存和釋放的機(jī)理；在突觸后，主要討論遞質(zhì)作用于受體所引發(fā)的突觸后事件。
神經(jīng)遞質(zhì)作為傳遞信息的第一信使作用于靶細(xì)胞膜上的受體，引起突觸后電位的一系列變化。一類受體蛋白質(zhì)本身帶有離子通道，當(dāng)受體上的受點(diǎn)被激活時(shí)，立即引起通道幵放（或關(guān)閉），稱為化學(xué)門(mén)控離子通道。另一類受體與位于膜內(nèi)面的G蛋白相偶聯(lián)，稱為G蛋白偶聯(lián)受體，當(dāng)該受體被神經(jīng)遞質(zhì)激活時(shí)，通過(guò)G蛋白將信息轉(zhuǎn)人胞漿內(nèi)，促進(jìn)（或抑制）了cAMP、cGMP、IP3、DAG等化學(xué)物質(zhì)的生成，作為傳遞信息的第二信使，控制特定離子通道的啟閉。由于這一連串過(guò)程涉及很多復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)，因此從激活受體到產(chǎn)生突觸后電位的時(shí)程較長(zhǎng)，突觸后電位延續(xù)的時(shí)間也較長(zhǎng)。
有的刺激所引起的效應(yīng)可以持續(xù)幾分鐘、幾小時(shí)或更久，強(qiáng)烈刺激引起某些神經(jīng)遞質(zhì)大量釋放，使遞質(zhì)的儲(chǔ)量減少，這時(shí)遞質(zhì)合成酶（蛋白質(zhì)）的基因表達(dá)加速，以加速該遞質(zhì)的生物合成?，F(xiàn)已明確，各項(xiàng)刺激要激活核內(nèi)某一基因的表達(dá)，首先必須激活細(xì)胞核內(nèi)的一組原癌基因，后者的表達(dá)產(chǎn)物作為第三信使激活特定的靶基因，使之加速表達(dá)。
必須指出，每一條神經(jīng)纖維的末梢并不一定只含一種神經(jīng)遞質(zhì)。相反，絕大多數(shù)神經(jīng)末梢中含有多種遞質(zhì)（共存遞質(zhì)）。除了經(jīng)典的小分子的神經(jīng)遞質(zhì)（為數(shù)不超過(guò)10 種）以外，還有一些神經(jīng)肽參與突觸傳遞，被稱為調(diào)制物質(zhì)或調(diào)質(zhì)，其數(shù)量已達(dá)幾十種，很快將超過(guò)100種。實(shí)際上在很多情況下，所謂遞質(zhì)或調(diào)質(zhì)的界限并不能截然劃分。考慮到每種遞質(zhì)（或調(diào)質(zhì)）可以有多種受體，每一種受體可以有多種第二信使了而這些受體和信使系統(tǒng)之間又在不斷地進(jìn)行交互作用，信息轉(zhuǎn)遞的不同組合方式簡(jiǎn)直無(wú)窮無(wú)盡的！
(一）突觸
神經(jīng)元在解剖學(xué)上是分開(kāi)的單位，除縫隙連接外，神經(jīng)元細(xì)胞質(zhì)之間沒(méi)有直接的結(jié)構(gòu)聯(lián)系。這就提出了一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞如何相互通信的問(wèn)題。早期的光鏡研究發(fā)現(xiàn)，軸突末梢的分枝終止于小結(jié)，小結(jié)與其他神經(jīng)系統(tǒng)的樹(shù)突或胞體密切接觸。本世紀(jì)初，sher-ington提出了一個(gè)想法：小結(jié)是信號(hào)從一神經(jīng)元向另一神經(jīng)元傳遞的特殊部位：Sher- ington釆用突觸一詞來(lái)概括這種機(jī)能聯(lián)系。
如在光鏡下所看到的那樣，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)軸突和神經(jīng)細(xì)胞之間有著各式各樣的突觸性接觸。脊髓中一個(gè)典型的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體和樹(shù)突由突觸小結(jié)覆蓋。唯一相對(duì)缺少突觸接觸的神經(jīng)元區(qū)域是發(fā)出軸突的軸丘部位。其他一些細(xì)胞的突觸性接觸，可采取杯狀形式覆蓋大部分的細(xì)胞表面。在接受主要感覺(jué)性輸入的區(qū)域，如丘腦核團(tuán)或脊髓膠狀質(zhì)，突觸性接觸聚集成堆，稱為突觸小球。
突觸接觸處的傳人神經(jīng)元稱為突觸前神經(jīng)元，神經(jīng)活動(dòng)傳遞所指向的神經(jīng)元為突觸后神經(jīng)元。形成突觸的多數(shù)突觸前纖維是無(wú)髓鞘軸突的分支。有髓鞘纖維到達(dá)末梢小時(shí)，逐漸一層一層地失去髓鞘。有時(shí)髓鞘直到離突觸小結(jié)處時(shí)才完全消失。根據(jù)參予突觸的細(xì)胞成分，突觸可分為軸體性（軸突末梢接觸胞體）、軸樹(shù)性（軸突末梢與樹(shù)突接觸）或樹(shù)樹(shù)性（兩樹(shù)突相接觸）突觸（圖2-6)。
突觸前末梢小結(jié)由一寬約20nm的“突觸間隙”與突觸后神經(jīng)元的膜隔開(kāi)。突觸前末梢含有大量小囊泡。此外在突觸接頭部位細(xì)胞膜不對(duì)稱地加厚。多少年來(lái)，人們?cè)J(rèn)為，這樣的突觸在中樞神經(jīng)系統(tǒng)是獨(dú)一無(wú)二的。然而，隨后的研究發(fā)現(xiàn)，中樞神經(jīng)系統(tǒng)也存在一種稱為縫隙連接的突觸連接，其特征是結(jié)構(gòu)對(duì)稱和沒(méi)有突觸間隙。因此，突觸 有兩種主要的解剖類型。這兩種突觸在機(jī)能上也是不同的：第一種突觸通過(guò)化學(xué)方法傳遞；第二種則通過(guò)電學(xué)方法傳遞。有時(shí)化學(xué)性突觸和電突觸存在于同一個(gè)末梢內(nèi)，這種突觸稱為混合性突觸。在化學(xué)性突觸，神經(jīng)活動(dòng)只向一個(gè)方向通過(guò)，因?yàn)橹挥型挥|前成分釋放遞質(zhì)；而在大多數(shù)電突觸，神經(jīng)活動(dòng)可向任一方向傳遞。
突觸聯(lián)系的幾何學(xué)是突觸分類的另一標(biāo)準(zhǔn)（圖2-6)。最簡(jiǎn)單的突觸安排只有一單個(gè)突觸前成分，例如面對(duì)突觸后膜的一個(gè)軸突末梢。腦中的大多數(shù)突觸屬此類型。由幾種相互作用結(jié)構(gòu)組成的較復(fù)雜的突觸安排也有可能。一個(gè)突觸前成分同兩個(gè)突觸后結(jié)構(gòu) 相接觸就是這種突觸復(fù)合體的例子。另一種復(fù)雜聯(lián)系是串聯(lián)性突觸。在 這種突觸，三個(gè)結(jié)構(gòu)按串聯(lián)方式排列，神經(jīng)活動(dòng)從第一個(gè)成分傳到第二個(gè)成分，接著再傳到第三個(gè)成分。更復(fù)雜的型式是交互性突觸。神經(jīng)活動(dòng)在交互性突觸中，由一細(xì)胞傳到第二個(gè)細(xì)胞，再?gòu)牡诙€(gè)細(xì)胞回傳給第一個(gè)細(xì)胞。因此，第二個(gè)細(xì)胞同時(shí)具有突觸前和突觸后兩種機(jī)能。
1.化學(xué)性突觸
這種類型的細(xì)胞性連接，構(gòu)成經(jīng)典突觸，表現(xiàn)相當(dāng)大的形態(tài)變異。最常見(jiàn)的類型是傳人軸突末梢與脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元胞體之間的突觸。這里，突觸前末梢形成鱗蓮樣終扣，緊挨突觸后細(xì)胞膜。電鏡顯示，接觸區(qū)的結(jié)構(gòu)是不對(duì)稱的。這種不對(duì)稱性表現(xiàn)在細(xì)胞器在突觸前和突觸后成分中的分布以及電致密物質(zhì)在這兩層并列膜附近的分布。突觸的突觸前部分通常含有清晰的突觸囊泡和數(shù)目不等的線粒體；有時(shí)囊泡不呈隨機(jī)分布，而聚集在稱為突觸前致密投射的結(jié)構(gòu)附近。這種突觸前致密投射可采取多種形式。相反，突觸后成分則不含囊泡，其突觸膜在稱為突觸后網(wǎng)的部位加厚。突觸前后膜之間的突觸間隙含有一種中等密度的物質(zhì)，稱為突觸縫隙物質(zhì)據(jù)推測(cè)，縫隙物質(zhì)在遞質(zhì)物質(zhì)通過(guò)突觸間隙運(yùn)動(dòng)中發(fā)揮作用?？p隙物質(zhì)防止遞質(zhì)向接頭區(qū)以外區(qū)域擴(kuò)散。據(jù)認(rèn)為，縫隙物質(zhì)也通過(guò)形成辨認(rèn)位點(diǎn)，在突觸發(fā)育中起作用。
化學(xué)性突觸的一個(gè)顯著形態(tài)特征，是囊泡在突觸前末梢的積聚。一般認(rèn)為，囊泡含有一個(gè)以量子單位形式釋放的遞質(zhì)。最初的電鏡研究表明，突觸只含有一類囊泡，呈球形，平均直徑50nm。隨著新固定技術(shù)的發(fā)現(xiàn)，已有報(bào)告說(shuō)，有些突觸的囊泡是扁的或橢圓形的。從形態(tài)學(xué)與生理學(xué)相關(guān)的觀察出發(fā)，有人認(rèn)為，圓囊泡含有興奮性遞質(zhì)，扁囊泡則本質(zhì)上是抑制性的。現(xiàn)在似已清楚，兩種囊泡形狀的差別是由固定劑決定的。扁囊泡的存在并不是某一特定突觸是抑制性的直接證據(jù)。冰凍蝕刻研究表明，囊泡的自然形狀是球形。然而，一般公認(rèn)，在一定的固定程序下，出現(xiàn)兩類囊泡，提示兩種囊泡在機(jī)能上有所不同。兩類囊泡的存在通常伴有其他突觸結(jié)構(gòu)特征的差異的發(fā)現(xiàn)，支持這一觀點(diǎn)。根據(jù)囊泡形狀，突觸膜面積、突觸間隙寬度和突觸膜加厚區(qū)的外觀等各種指標(biāo)，可以區(qū)分出兩類化學(xué)性突觸。I型化學(xué)性突觸的特征，是囊泡呈球形，突觸間隙寬，靠近突觸后膜處有致密物質(zhì)積聚。Ⅱ型化學(xué)性突觸的囊泡呈橢圓形，突觸間隙窄，突觸后膜附近很少或沒(méi)有致密物質(zhì)積聚。
除了清晰的無(wú)顆粒囊泡外，還曾看到過(guò)幾種其他類型的囊泡。一種是有大致密核心的囊泡，見(jiàn)于外周和中樞神經(jīng)系統(tǒng)中各式各樣的腎上腺素能和膽堿能末梢。這些囊泡大小為90?120nm，含有一個(gè)致密的核心，由一條窄的縫隙同囊泡膜隔開(kāi)。在單胺能神經(jīng)末梢中，這些囊泡積聚著生物原性單胺類。另一種囊泡是帶包衣的囊泡，在一些突觸中同空囊泡一起出現(xiàn)。帶包衣囊泡的最大特征，是這些囊泡都包在一層被膜之中，這層被膜由一排從囊泡膜外表面向外呈輻射狀伸展的桿狀物構(gòu)成，形成一種在特殊染色技術(shù)下看起來(lái)像編織物樣的結(jié)構(gòu)。
囊泡形成的機(jī)制尚不完全了解。一種假說(shuō)認(rèn)為，囊泡在胞體生成，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到神經(jīng)末梢。另一假說(shuō)設(shè)想囊泡在神經(jīng)末梢形成。一般接受的觀點(diǎn)，是大部分奪泡在胞體的高爾基裝置形成，通過(guò)軸漿流運(yùn)到神經(jīng)末梢。
如上所述，化學(xué)性突觸的囊泡總是在突觸前神經(jīng)元一側(cè)。交互性突觸是這一規(guī)律的明顯例外。在交互性突觸，兩個(gè)突觸并排而列，囊泡堆在一側(cè)突觸的一定部位，在對(duì)應(yīng)側(cè)囊泡堆在另一部位。然而，突觸傳遞的方向都是符合規(guī)律的，即囊泡的存在指示該側(cè)是突觸前。
突觸前膜的一個(gè)顯著特征，是有外形模糊的致密斑從突觸前膜突出到突觸小結(jié)內(nèi)。這種局部性增厚通常稱為突觸前投射。在與中樞神經(jīng)系統(tǒng)突觸的突觸間隙平行的切面上，可以看到，這些投射呈規(guī)則排列，形成一種稱為“突觸前囊泡柵”的結(jié)構(gòu)。但在運(yùn)動(dòng)終板處，這種投射卻排列成長(zhǎng)排。在感覺(jué)性感受器細(xì)胞（如光感受器或內(nèi)耳毛細(xì)胞）的突觸前末梢，致密膜與突觸膜垂直排列，并被囊泡包圍。在視細(xì)胞，這種結(jié)構(gòu)稱為突觸帶，在毛細(xì)胞稱為突觸桿。人們?cè)鴮?duì)這種投射作過(guò)各種不同的解釋：有人將它解釋為囊泡連接到突觸前膜的擴(kuò)散通路；有的將它說(shuō)成是錨，其作用是在囊泡最后釋放前，將囊泡固定于原位。
在突觸前囊泡柵上，致密投射常常排列成看起來(lái)像是一個(gè)六角形的篩子。一般在靠近致密投射處有囊泡堆集。致密投射之間的間隙的大小和囊泡一般大，囊泡看來(lái)是與間隙配合的。據(jù)認(rèn)為：致密投射形成導(dǎo)向性通路，以利突觸囊泡到達(dá)突觸前膜與囊泡發(fā)生相互作用的部位。在突觸前膜的冰凍蝕刻制備上可見(jiàn)到小圓坑或所謂突觸孔，其排列型式很像是由致密投射形成的型式。據(jù)認(rèn)為，突觸孔是遞質(zhì)釋放的通道。
突觸后膜的特點(diǎn)是有細(xì)胞質(zhì)性致密物的積聚。這種物質(zhì)常常是突觸存在的最明顯特征。在早期的電鏡研究中，這種物質(zhì)稱為突觸下網(wǎng)，可以以連續(xù)的 桿狀形式出現(xiàn)，在含有球形囊泡的突觸中，突觸下網(wǎng)具有相當(dāng)?shù)暮穸?；而在含有橢圓形囊泡的突觸中，突觸下網(wǎng)形成一屋極薄的、幾乎看不見(jiàn)的帶。有些突觸的致密物看上去像一排致密顆粒。冰凍蝕刻研究發(fā)現(xiàn)，有大的顆粒嵌在突觸后膜內(nèi)；據(jù)認(rèn)為這種顆粒代表突觸后受體位點(diǎn)。
2.電突觸
最初的電生理學(xué)研究表明，上述的化學(xué)傳遞性突觸遍布有機(jī)體。因而得出的結(jié)論是，化學(xué)傳遞是神經(jīng)元借以通信的唯一方式。因此，甲殼綱的一些突 觸以電的方式傳遞信號(hào)的發(fā)現(xiàn)，是人們所沒(méi)有預(yù)料到的。這種接頭因而稱為電緊張性突觸。起初曾認(rèn)為，這種突觸在哺乳類中樞神經(jīng)系統(tǒng)中并不存在。最近的研究證明，電，觸在三叉神經(jīng)中腦核、前庭外側(cè)核和靈長(zhǎng)類視網(wǎng)膜等區(qū)域存在。盡管化學(xué)傳遞是神經(jīng)元通信的主要方式，但已日益明確，在哺乳類神經(jīng)系統(tǒng)中，化學(xué)性和電學(xué)性兩種傳遞都起作用。
電突觸在形態(tài)上的最大特征，是神經(jīng)元膜相互并列，靠得很近。這種連接也稱縫隙連接。電突觸可以是軸體性、軸樹(shù)性和軸軸性、樹(shù)樹(shù)性或者體體性突觸。與總是不對(duì)稱的化學(xué)性突觸相反，縫隙連接的緊密并列的膜區(qū)在電鏡下看來(lái)是對(duì)稱的。通常，電突觸 無(wú)何形態(tài)特征可借以區(qū)分突觸前和突觸后成分。在縫隙連接的一側(cè)或兩側(cè)均可有囊泡。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的囊泡有正圓形、橢圓形以及含有致密核心的囊泡。有些突觸的囊泡堆在本側(cè)膜附近，與緊鄰的對(duì)側(cè)膜有一定距離。那種兼有電突觸和化學(xué)突觸特征的連接，稱為“混合性突觸”。
縫隙連接的兩層并列的原生質(zhì)膜有時(shí)好像融合在一起，將突觸間隙堵住了。然而，示蹤物質(zhì)研究發(fā)現(xiàn)，在兩層膜之間仍有一寬約2nm的細(xì)胞間間隙。該間隙由常常排列成六角形的小顆粒搭橋。這些顆粒形成細(xì)胞間導(dǎo)管或通道，將兩個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)連在一起。將熒光染料用微電泳注射注人到其中的一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，已經(jīng)證明了這一點(diǎn)：染料完全擴(kuò)散到毗鄰的細(xì)胞內(nèi)，而沒(méi)有在細(xì)胞外間隙出現(xiàn)。細(xì)胞間通道容許離子和小的分子進(jìn)行交換，但阻止大分子通過(guò)。
電生理學(xué)研究證明，縫隙連接是細(xì)胞間電活動(dòng)由一細(xì)胞直接傳導(dǎo)到另一細(xì)胞的低阻通路。因此，縫隙連接使電信號(hào)在細(xì)胞之間的傳遞速度快于大多數(shù)化學(xué)突觸，縫隙連接存在于神經(jīng)活動(dòng)傳導(dǎo)速度抑或許多細(xì)胞進(jìn)行精確同步化活動(dòng)具有重要意義的那些組織中。注意到這一點(diǎn)是很有興趣的?？p隙連接因而不僅見(jiàn)于神經(jīng)系統(tǒng)而且也在心肌和腸平滑肌細(xì)胞中存在。它在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的機(jī)能作用尚有待確定。
3.連接復(fù)合體
隨著薄切氣和冰凍斷裂技術(shù)的出現(xiàn)，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了各式各樣的細(xì)胞性聯(lián)系，這些聯(lián)系并不參與活動(dòng)從一個(gè)細(xì)胞到另一個(gè)細(xì)胞的傳遞。其中有些聯(lián)系能防止分子在細(xì)胞之間的細(xì)胞間間隙中自由通過(guò)。其他連接為細(xì)胞之間的機(jī)械偶聯(lián)和粘著創(chuàng)造條件。
有一類連接能提供防止分子自由通過(guò)的屏障。這類連接在上皮組織中特別重要。這些所謂的緊密連接是由某種看來(lái)像兩個(gè)毗鄰細(xì)胞的漿膜融合而成的結(jié)構(gòu)形成的。這兩個(gè)毗鄰細(xì)胞通常位于緊靠細(xì)胞層表面附近的一小塊區(qū)域內(nèi)。冰凍斷裂研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞質(zhì)膜不是粘在一起，而是由緊緊貼在一起的整合性膜蛋白質(zhì)嵴構(gòu)成的網(wǎng)融合起來(lái)的。這些嵴保持膜相互靠近并阻斷分子通過(guò)細(xì)胞層，從而能使細(xì)胞維持其細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，使其有別于細(xì)胞外膜所接觸的外環(huán)境。例如，嗔上皮中的緊密接頭能提供一種屏障，防止物質(zhì)由粘膜向感覺(jué)上皮的細(xì)胞間隙擴(kuò)散。
第二類細(xì)胞連接，所謂橋粒，據(jù)推測(cè)能為細(xì)胞間的機(jī)械偶聯(lián)準(zhǔn)備條件，可以分為兩種：帶狀橋粒和點(diǎn)狀橋粒。帶狀橋粒通常見(jiàn)于緊密連接的部位，在細(xì)周圍形成一條帶子，這一區(qū)域內(nèi)的細(xì)胞間間隙有纖細(xì)的絲狀物充盈。在細(xì)胞內(nèi)部有看來(lái) 連到橋粒區(qū)的肌纖蛋白微絲系統(tǒng)。據(jù)認(rèn)為，微絲為帶狀橋粒的收縮和上皮細(xì)胞薄膜的運(yùn)動(dòng)與形變提供條件。點(diǎn)狀橋粒與帶狀橋粒有相同的結(jié)構(gòu)，但只占據(jù)細(xì)胞膜的一個(gè)很小的區(qū)域。
尊重您的個(gè)人私密，使隱私權(quán)得到充分的保障。
關(guān)注心理健康（預(yù)約） 0592—5515516
官方網(wǎng)站-心理健康：http://www.lnyyrc.com
專家微博-心理語(yǔ)錄：http://weibo.com/fjxlzx
專家博客-心理案例：http://blog.sina.com.cn/xmxlys
企業(yè)微博-心理視頻：http://e.weibo.com/xmxljg
企業(yè)博客-心理課堂：http://blog.sina.com.cn/xmxljg
↓
權(quán)威心理督導(dǎo)：郭瀟贏是著名心理學(xué)教授/國(guó)家級(jí)心理治療師
廈門(mén)心理咨詢-德仁心心理咨詢機(jī)構(gòu)（尊重您的個(gè)人私密，使隱私權(quán)得到充分的保障）
