突觸后電位
廈門心理咨詢-德仁心心理咨詢機(jī)構(gòu)：突觸后電位
在突觸后過程中化學(xué)信號(hào)（遞質(zhì)）轉(zhuǎn)換為電信號(hào)（突觸后電位）。直至20世紀(jì)50世紀(jì)70年代，人們對(duì)突觸后電位及其產(chǎn)生機(jī)制的了解僅限于一種類型，即遞質(zhì)與突觸后 膜的特異受體結(jié)合后，直接打開離子通道，產(chǎn)生快的突觸后電位。通過快突觸后電位實(shí)現(xiàn)神經(jīng)元間以及神經(jīng)元和其靶細(xì)胞間的信息傳遞。近10余年來(lái)，隨著膜片鉗技術(shù)的興起，在分子和單通道水平研究遞質(zhì)的作用表明：遞質(zhì)和受體結(jié)合后，除直接作用于離子通道外，還可通過跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和第二信使間接影響離子通道的活動(dòng)，產(chǎn)生緩慢的突觸后電位，其作用通常是調(diào)節(jié)快的突觸后過程。
1.遞質(zhì)直接開啟化學(xué)門控離子通道
化學(xué)門控離子通道和受體耦合于同一個(gè)跨膜蛋白大分子上，當(dāng)受體未與遞質(zhì)結(jié)合時(shí)，通道是關(guān)閉的，一旦受體被遞質(zhì)激活，蛋白大分子突然變構(gòu)而出現(xiàn)瞬時(shí)的貫穿細(xì)胞膜的水相通道，選擇性地允許某種離子跨膜移動(dòng)而出現(xiàn)電反應(yīng)。這種電反應(yīng)在周圍沒有第二信使或可能轉(zhuǎn)化成為第二信使物質(zhì)存在時(shí)仍能發(fā)生，對(duì)直接施加的第二信使物質(zhì)則不起反應(yīng)，說(shuō)明遞質(zhì)對(duì)這類離子通道的控制是直接的，不需要第二信使參與。過去由于方法學(xué)的限制，只能記錄由許多這類離子通道一起開放時(shí)所形成的宏觀電流，如終板電流。1976年Neher和Sakmann成功地用膜片鉗法，在蛙的骨豁肌細(xì)胞 上首次記錄到了煙堿樣膽堿受體N_AChR單通道電流。他們證明N-AChR離子通道 有關(guān)閉和開放兩種狀態(tài)，乙酰膽堿以全或無(wú)方式打開通道。在靜息電位為-90mV左右時(shí)，N-AChR單通道電流有恒定的幅值，約為2pA，稱為基兀電流：與此相對(duì)應(yīng)的電導(dǎo)約為20?30pS，稱為基元電導(dǎo)，通道開放的持續(xù)時(shí)間平均為lms。單個(gè)N- AChR離子通道開放期內(nèi)，約有2?104Na+流人和較少的K+流出細(xì)胞。各個(gè)N-AChR離子通道開放的持續(xù)時(shí)間變化較大，若把許多持續(xù)時(shí)間不同的單通道電流總合起來(lái)，可以得到一個(gè)內(nèi)流迅速然后緩慢衰減的連續(xù)波形，和終板電流波形類似。
化學(xué)門控離子通道的受體只對(duì)其配體敏感，對(duì)直接施加的電刺激不起反應(yīng)。因此，突觸后膜上化學(xué)門控離子通道開放的總數(shù)，取決于突觸前末梢釋放的遞質(zhì)量，通道開放后離子跨膜移動(dòng)引起的膜電位改變，不會(huì)進(jìn)一步增加通道開放數(shù)目。用電壓鉗法測(cè)定突觸電流得到的宏觀電流—電壓關(guān)系近似直線，突觸后膜總電導(dǎo)近乎恒定，說(shuō)明突觸電流不具有再生性質(zhì)，這是化學(xué)門控離子通道和電壓門控離子通道的基本區(qū)別。
2.遞質(zhì)經(jīng)G蛋白和第二信使間接調(diào)制離子通道
有些離子通道，它們和受體不在同一蛋白大分子上，遞質(zhì)與受體結(jié)合后需要通過G蛋白或由G蛋白激活的第二信使和蛋白激酶系統(tǒng)去影響，子通道的活動(dòng)。例如在海兔的縮鰓反射弧中，易化神經(jīng)元軸突和感覺神經(jīng)元軸突形成軸-軸突觸，前者釋放5-羥色胺，后者有對(duì)5敏感的K+通道（稱S通道）。感覺神經(jīng)元靜息時(shí)S通道處于開放狀態(tài)，刺激易化神經(jīng)元可使S通道持續(xù)關(guān)閉，引起感覺神經(jīng)元軸突緩慢去極化，使動(dòng)作電位時(shí)程延長(zhǎng)，Ca2+內(nèi)流增多，因而遞質(zhì)釋放量增加，如直接將cAMP依賴性蛋白激酶催化亞單位注入到感覺神經(jīng)元內(nèi)，可引起和刺激易化神經(jīng)元相同的效果，如預(yù)先注射cAMP依賴性蛋白激酶選擇性抑制劑到感覺神經(jīng)元內(nèi)，可阻斷刺激易化神經(jīng)元的效果，說(shuō)明5 – HT關(guān)閉S通道的作用，需要通過cAMP實(shí)現(xiàn)。
除5-HT外，S通道還對(duì)一種神經(jīng)肽敏感，F(xiàn)MRF酰胺通過花生四烯酸的脂氧化酶代謝物途徑，增加S通道的開放概率，使海兔感覺神經(jīng)元超極化，動(dòng)作電位時(shí)程縮短，Ca2+內(nèi)流減少因而遞質(zhì)釋放量減少，和 5-HT的作用恰恰相反。有資料表明有兩種不同的G 蛋白參與5-HT和FMRF酰胺的作用。同一通道受兩種遞質(zhì)調(diào)制并且作用相反的情況也見于哺乳動(dòng)物的突觸后神經(jīng)元，如大鼠海馬錐體細(xì)胞的M通道。遞質(zhì)對(duì)離子通道的雙重調(diào)制，顯然增加了突觸傳遞的靈活性。
3.興奮性突觸后電位是發(fā)生在突觸后膜的局部去極化電位
利用單突觸反射最容易觀察和分析運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮性突觸后電位EPSP。用單個(gè)電震刺激一束la類傳入纖維，一般在傳入排放后0?3~0.5ms突觸后膜發(fā)生去極化，經(jīng) 過1?2ms發(fā)展到高峰，然后呈指數(shù)性哀減衰減時(shí)間常數(shù)約為5ms，總時(shí)程約10?20ms。EPSP和終板電位性質(zhì)相同，不具有全或無(wú)性質(zhì)，電位大小可以隨著被興奮的ia類傳入纖維數(shù)目的多少而改變，可以總和，能依靠神經(jīng)元細(xì)胞膜的電纜性質(zhì)作電緊張性擴(kuò)布。
每組曲線的上線為la類傳入纖維復(fù)合動(dòng)作電位，下線為同時(shí)記錄的EP- SP,隨著傳人排放的增大，EPSP也增大，圖上數(shù)字為相對(duì)于閾值的刺激強(qiáng)度。
不同神經(jīng)元的EPSP的時(shí)程有一定差異，去極化達(dá)峰值的時(shí)間變化在1?20ms之間，衰減時(shí)間常數(shù)在1?120ms之間。前者反映遞質(zhì)作用的持續(xù)時(shí)間，后者應(yīng)取決于突觸后膜的時(shí)間常數(shù)，但實(shí)際測(cè)定的EPSP衰減時(shí)間常數(shù)通常都略長(zhǎng)于突觸后膜的時(shí)間常數(shù)，說(shuō)明EPSP的下降相不僅是由于膜電容被動(dòng)放電，還有殘留遞質(zhì)的作用。由此可見失活慢的遞質(zhì)要比失活快的遞質(zhì)引起的EPSP的時(shí)程長(zhǎng)一些。
EPSP是由對(duì)Na+和K+都通透的化學(xué)門控離子通道開放所形成。EPSP是一個(gè)去極化電位，必然是由凈正電荷流入細(xì)胞內(nèi)所引起。用電壓鉗法將突觸后神經(jīng)元的膜電位固定使之不能改變，這時(shí)刺激突觸前纖維不再出現(xiàn)EPSP，記錄到的電流反映形成EPSP 的電流，可稱為興奮性突觸電流。
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權(quán)威心理督導(dǎo)：郭瀟贏是著名心理學(xué)教授/國(guó)家級(jí)心理治療師
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